讀書筆記：理論生態學原理及應用（二）——種群動態

此篇讀書筆記對應于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第三章——Single-species dynamics.

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為什么研究種群動態？也許僅僅是好奇吧。在世界上第一本生態學著作《 The Natural History of Selborne 》（1789）中，作者Gilbert White提到了一個有趣的現象：不論周圍環境如何變化，每年拜訪Selborne（塞爾伯恩）的雨燕總是8對。

1798年，Thomas Malthus的文章《 An Essay on the Principle of Population 》發表，這就是著名的“馬爾薩斯人口論”。事實上，Malthus并不是第一個分析指數增長的人，而是第一個明確闡明指數增長帶來的后果的人。

20世紀上半葉，人們逐漸用顯式的數學模型研究種群動態。1911年，《 The?Prevention ? of?Malaria 》一書出版，作者Ross首次引入了繁殖基數（basic reproduction number, ）這一概念。Lotka和Volterra分別在1910年和1926年對捕食者–獵物模型進行分析。1945年，Leslie矩陣誕生。然而，這些研究本質上都是Malthus理論的拓展，是向“零模型”這杯奶茶添加幾顆珍珠后的結果。

盡管Malthus模型在高中課本就已經出現，幾乎成為人人皆知的理論，但還是有必要單獨列個小標題展開討論。

這段話中，我覺得less appetising用得非常獨到。它很明確地說了一件事：一個理論的重要程度和流行程度有時可能會是反直覺的。

類似于牛頓第一定律，在一個世代不重疊的種群中，種群個體數量在不受“外力”作用的條件下，會表現出指數增長的模式：

其中， N 代表種群個體數， t 為時間， r 為內稟增長率，即出生率 b 和死亡率 d 的差。

在離散時間下，等式(1)轉變為：

其中， λ 代表每個個體產生的子代數量。對照兩式可知 。????

準確來說，其實第一顆珍珠應該叫做“結構”，也就是文獻里屢次出現的structured population中的structure。structure可以是年齡、生活史階段、空間位置等等。但通常年齡用的比較多。

將“年齡”這一變量添加到零模型中，就是在放松“所有個體擁有相同繁殖率”這一假設。假設種群中的個體可分為 x 個年齡階層，則 ， n 代表每個年齡階層的個體數。而不同年齡階層的繁殖率是不同的，因而原來的Malthus模型轉變為：

其中， f 為繁殖率， p 為存活率。例如，1齡個體在( t +1)時刻的數量等于 t 時刻各個年齡個體繁殖產生的子代數量之和，而2齡個體在( t +1)時刻的數量等于t時刻存活下來的1齡個體數。該式可以簡寫為 。其中 A 被成為投影矩陣（projection matrix），當討論種群的年齡結構而非其他結構時，該投影矩陣又稱為Leslie矩陣。

種群矩陣是個很古老的問題，又是個很年輕的問題。說它古老，是因為可以追溯到1945年的Leslie矩陣；所它年輕，事實上至今為止還有大量的研究者再往種群矩陣中添加變量，或利用種群矩陣思想解決不同的生態學問題。典型的案例是2021年發表在 Ecology Letters 上的文章《 The kinship matrix: inferring the kinship structure of a population from its demography 》，利用種群矩陣模型推算親緣關系結構的動態。

種群矩陣模型有這樣兩條性質（詳見 達爾文與理論生態學讀書筆記四 ）：

種群矩陣建立在離散時間、離散結構的假設下。采用連續時間、離散結構時，可以用積分投影模型（integral projection model）刻畫種群結構動態：

其中， 代表( t +1)時刻 y 齡個體的數量。

當時間、結構均連續時，

這一方程也被稱為McKendrick–von Foerster方程。其中 μ 為死亡率。而當 時，

等式(4–6)本質上均是種群矩陣模型的變形。“天真的現實主義”可能認為，現實中時間是連續的，年齡理論上也是連續的（“年”不夠精確，應精確到“月”；“月”不夠精確，應精確到“天”……），所以連續模型肯定更適合研究。這里有兩個邏輯漏洞：

Grimm和Railsback（2005）在《 Individual-based modeling and ecology 》一書中已經對第二點提出了批評。但我們很快就會看到，第一點假設也并非成立。在某些情況下，刻意將離散模型改成連續模型，反而會丟失事物的本質，造成“畫蛇添足”的結果。

在零模型中添加密度依賴（density dependence）過程，相當于把式(1)改成如下形式：

其中 r ( N )代表內稟增長率關于種群個體數的函數。同理，在連續時間下，常數 λ 轉變為函數 λ ( N )。此后一切有關密度依賴對種群動態影響的結論都是基于這一假設進行推演而得。在離散模型下，這種推演方法被作者稱為 “織網”（cobwebbing） 。實際上，這種方法我們早在高中階段就用過了。

回到這里，所謂cobwebbing就是以 （數列的后一項）為 y 軸， （數列的前一項）為 x 軸作圖，同時畫出直線 。在 x 軸上找到 的位置作垂線，使其與 相交，得到交點后馬上作水平線，并與直線 相交于一點，此時就獲得了 的值。繼續向上作垂線，并重復循環此過程。

這時，我們會發現，在一些情況下，種群個體數會達到穩定平衡（stable equilibrium）（圖2），或表現出有限環（limit cycle）或混沌（chaos）（圖3）。

基于這種分析方法（通常叫analytic，與simulation相對），以下簡單地列出書中詳細提到的重要概念和結論：

當種群動態受密度依賴效應調控時，我們可以在離散時間，或是在連續時間下建立模型：

哪個更好呢？天真的現實主義認為，式(9)更好，因為現實中時間是連續的，用連續時間更貼近真實，因此式(9)更好。對一個沒有先驗知識的人來說，這個命題顯然沒什么問題，更不會覺得它有什么“天真”之處，直到發現用式(9)永遠都模擬不出混沌的種群動態（這與現實情況卻是相反的）。

深究這種怪象的本質原因后，人們才發現 時滯（time lag）效應 的重要性。原來，式(9)有一個隱含的假設：種群增長率能立即響應種群密度。相反，在式(8)中，這種響應必須過1個時間單位后才會發生，而這也更符合現實情況。

因此，式(9)應該修正為：

其中， τ 代表時滯，即種群增長率需要一定的“反應時間”。

隨機（randomness）效應包括環境隨機性（environmental?stochasticity）、種群動態隨機性（demographic stochasticity）（類似于群體遺傳學中的漂變）和災難性隨機性（catastrophic stochasticity）（書中不作討論）。將隨機性加入到零模型中，就變成了：

其中， 滿足正態分布（依據中心極限定理）。此時，種群增長的條件變為 ，即幾何平均數大于1。

同時考慮密度依賴和隨機性時，原本能夠達到平衡的種群也更不易達到平衡，并出現有限環的種群動態，稱為準有限環（quasicyclic）。這導致的問題就是，不同過程產生同一模式。因此又回到Grimm和Railsback（2005）說過的話：要用多個模式去驗證同一個假說。

這樣看來，種群生態學的故事似乎可以概括成 “Malthus模型及其導出模型” ：

要真正體會理論的發展，還是得研讀歷史。由于各種未知因素，一些教材直接向讀者呈現“時滯”“混沌”等等概念，但沒有很好地闡述這些概念為什么而來，的確有一定好處，比如簡化篇幅；但總感覺少了那種原汁原味。真實的東西說出來一定會是最符合邏輯的，也更容易留下知識之外的啟發。

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標題名稱：雨燕dynamics 雨燕直播
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